訓示だったような気がするのだが...
ということで調べものメモ：
Gene-centered view of evolution（遺伝子中心の見方）へ
生物の利他的行動の説明として、かつてGroup Selection（群進化)という考え方があった。が、G.C. Williamsなどがこれを批判し、遺伝子中心主義の見方につながった：
In evolutionary biology, group selection refers to the idea that alleles can become fixed or spread in a population because of the benefits they bestow on groups, regardless of the fitness of individuals within that group.そのひとつがKin Selection[血縁選択]である：
Group selection was used as a popular explanation for adaptations, especially by V.C. Wynne-Edwards. However, critiques, particularly by George C. Williams in his 1966 book Adaptation and Natural Selection, John Maynard Smith (1964) and C.M. Perrins (1964) cast serious doubt on group selection as a major mechanism of evolution, and led to a more gene-centric view of evolution.
群の中での個体の適応度に関わらず、群にとって有利な形質であれば群の生存率を高めるので、対立遺伝子が定着し、群れに広まるという考えを、進化生物学では群進化と呼ぶ。
群進化は、特にV.C. Wynne-Edwardsが適応の一般的説明として使われた。しかし、George C. Williams[1966/1972]やJohn Maynard Smith[1964]やC.M. Perrins[1964]のような批判者たちは、進化の主たるメカニズムとしての群選択に重大な疑問を投げかけ、遺伝子中心[Gene-centered view of evolution]という見方につながった。
Williams, G.C.: "Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought", Princetown UP. ,1966/1972.
Maynard Smith, J. Group selection and kin selection Nature 201:1145-1147, 1964
Kin selection refers to changes in gene frequency across generations that are driven at least in part by interactions between related individuals, and this forms much of the conceptual basis of the theory of social evolution. Indeed some cases of evolution by natural selection can only be understood by considering how biological relatives influence the fitness of each other. Under natural selection, a gene encoding a trait that enhances the fitness of each individual carrying it should increase in frequency in the population; and conversely, a gene that lowers the individual fitness of its carriers should be eliminated. However, a gene that prompts behaviour which enhances the fitness of relatives but lowers that of the individual displaying the behavior (i.e. kin selection), may nonetheless increase in frequency, because relatives often carry the same genes. The enhanced fitness of relatives can at times more than compensate for the fitness loss incurred by the individuals displaying the behaviour.なお、これの初出はHamilton[1964]だが、Kin Selection(血縁選択)という用語は、 John Maynard Smith[wiki]による命名。
世代間の遺伝子頻度の変化は、少なくとも部分的には血縁関係にある個体の相互作用に影響されるというのが血縁選択の考え方である。そして、これは社会進化の理論の概念的基礎を形成する。実際、自然選択による進化の事例の一部は、生物学的血縁関係が相互の適応度に影響していると考えないと説明できない。自然選択のもとでは、適応度を上げる特徴をコードした遺伝子は、その集団の中で頻度が増加するはずである。逆に言えば、適応度を下げる遺伝子は除去されるはずである。しかし、血縁関係にある個体の適応度を上げるが、自らの適応度を下げるような行動をコードしている遺伝子の頻度は増加するかもしれない。これは、血縁関係にある個体がおおよそ同じ遺伝子を持っているからである。血縁関係の適応度の増加は、その個体の挙動によって自らの適応度を下げたことを十分に補償する場合がありうる。
Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — Journal of Theoretical Biology 7: 1-16 and 17-52. pubmed I, pubmed II
で、遺伝子が選択の単位であるという考え方そのものは、Colin Pittendrigh[1958]や、 William Hamilton[1963,1964]で提示され、George C. Williams[1966/1972]やRichard Dawkinsの"Selfish Gene"などで発展したもの[wiki:Gene centered view of evolution]。
Pittendrigh, C. (1958) Adaptation, natural selection, and behavior. In A. Roe and G. G. Simpson, eds., Behavior and Evolution, New Haven: Yale University Press, pp 390-416.
Hamilton, W. D. (1963) The evolution of altruistic behavior. The American Naturalist 97 (896): 354-356.
Hamilton, W. D. (1964) The genetical evolution of social behaviour. Journal of Theoretical Biology 7: 1-52.
George C. Williams[1966/1972]によれば：
The essence of the genetical theory of natural selection is a statistical bias in the relative rates of survival of alternatives (genes, individuals, etc.). The effectiveness of such bias in producing adaptation is contingent on the maintenance of certain quantitative relationships among the operative factors. One necessary condition is that the selected entity must have a high degree of permanence and a low rate of endogenous change, relative to the degree of bias (differences in selection coefficients). (Williams, 1966, p.22-23)
Dawkins: "Selfish Gene"
Richard Dawkinsの本"Selfish Gene"は、peer-reviewedな学術論文ではなく、科学解説書だし、前書きも：
This book should be read almost as though it wewe science fiction. It is designed to appeal to the imagination. But it is not science fiction: it is a science.
この本はSFのように読んでもらいたい。イマジネーションに訴えるように書いている。しかしこれはSFではない。科学である。[Preface to 1976 edition]
そして、"Gene-centered view"という考え方がG. C. Williams[1966]に大きく影響されたものであり、それは遺伝子が発見される前になされた「生殖質の連続性」と「獲得形質は継承されない」というWeismannの主張に基づくものと記している：
Before that I must argue for my belief that the best way to look at evolution is in terms of selection occurring at the lowerst level of all. In this belief I am heavily influenced by G. C. Williams's great book "Adaptation and Natural Selection"[1966]. The central idea I shall make use of was foreshadowed by A. Weismann in pre-gene days at the turn of the century -- his doctrine of the 'continuity of the germ-plasm'.[Why are people?]
索引を見ても、"Selfish Gene"に最頻出な人物はKin SelectionやGene-Centered ViewなWilliam Hamiltonである。
ちなみに1976年の"Selfish Gene"の出版以前に、Dawkinsによるselfish geneなpeer-reviewedな文献も見あたらず、出版後もそれらしいのは：
Darwkins, R.: "In defence of selfish genes", Philosophy, 36, 336-73, 1979.
くらいであり、しかも、これは生物学の研究成果...というわけではなさそう。
実のところは、"Selfish Gene"は進化論の論点を訓示的に述べたもの：
ドーキンスの「利己的遺伝子」という概念における「利己的」という語は、文字どおりとってもらおうというものではない。遺伝子が利己的にふるまうことができないのは当然のことだ。利己的というのは道徳的な特性であり、それはおそらく人間だけが所有するものだろう。ドーキンスもこのことは誰よりもよく知っている。彼が言いたいことは、アナロジーによるものだ。遺伝子はそれが利己的であるかのように、遺伝子は自分の利益だけを気にしているかのようにふるまっている（もちろん数学的な意味で）ということである。実は、もちろん、遺伝子が何かするわけではない。遺伝子は単なる無力なDNAによる小片で、その唯一の機能的能力は、自らの複製を作るということだけである。しかし、ダーウィン的自然選択の過程は、遺伝子が次の世代の自分を複製できる効率が能動的な選択に見えるように、遺伝子に作用する。ドーキンスは、我々が行動（あるいは他の何でも）の進化について問うときには、遺伝子の側から見なければならないということを指摘しているだけである。この論点は訓示的なもので、進化論研究においては、与えられた遺伝子の次の世代に現れる複製の数という観点から説明されなければならないということを意識させるものだ。
[Robin Dumber:「科学がきらわれる理由」(訳本 1997,原書 1995) p213 鏡の国の科学 メタファーの問題]
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