種選択・利他的遺伝子・群選択

「NATROMの日記:池田信夫氏からの反論(2007/04/29) vs 池田信夫 blog:利他的な遺伝子(2007/04/29)」についての調べものの続き。チェックポイントは３つ：

• 種選択(Species Selection)という用語はメジャーではないが、存在する。群選択(Group Selection)とは全然違うもの。
  
• 利他的遺伝子(Altruistic Gene)という用語は存在する。ただし、Gene centric viewのメタファーである利己的遺伝子(Selfish Gene)と対比される用語ではない。
  
• 群選択(Group Selection)をめぐる戦闘は継続中...
  

種選択という用語はある

Species Selection(種淘汰・種選択)という用語は存在する。「キャンベル生物学」によれば：

分岐進化は、たとえある新種が全体的な傾向と反対であっても進化傾向を示すことができる。たとえば、ジョンズ・ホプキンス大学のスティーブン・スタンレー Steven Stanleyにより提唱された長期傾向のモデルは、種を個体と見立てている。種分化は誕生で、絶滅は死、そして種から分化した新種は子孫である。このモデルの中でスタンレーは個体が自然選択されるように、種は種選択 species selectionされると主張した。もっとも長く、もっとも多くの子孫種を派生した種が主要な進化傾向を決める。種選択モデルは、大進化において『種分化成功の差』が、小進化における繁殖成功の役割を果たす。

種分化率と種の寿命が成功を反映するというように、種選択の自然選択へのアナロジーはより強い。特殊な環境下で生物の総合的な成功には関係しない性質が種全体の選択時に重要になるかもしれない。たとえば、もし種が新しい場所に簡単に分散することができるなら、多くの『姉妹種』が生じるかもしれない。[p.550]

群選択(Group selection)とは全然違う用語である。なお初出は、おそらくこのあたり[Stanley 1975]：

Gradual evolutionary change by natural selection operates so slowly within established species that it cannot account for the major features of evolution. Evolutionary change tends to be concentrated within speciation events. The direction of transpecific evolution is determined by the process of species selection, which is analogous to natural selection but acts upon species within higher taxa rather than upon individuals within populations. Species selection operates on variation provided by the largely random process of speciation and favors species that speciate at high rates or survive for long periods and therefore tend to leave many daughter species. Rates of speciation can be estimated for living taxa by means of the equation for exponential increase, and are clearly higher for mammals than for bivalve mollusks.

自然選択による漸進進化は、確立された種の内部に緩慢に働くだけなので、進化の主要な特徴を説明できない。進化的変化は種分化イベントに極まれる。種を超えた進化の方向性は種選択の過程によって決定される。この種選択は自然選択のアナロジーだが、集団内の個体に対してではなく、上位の分類群の中で種に対して働く。種選択は、大部分はランダムな過程である種分化による変異に対して働き、種分化率が高い種や長期間生き延びて生きた種を選択する。従って、多くの後継種が残る傾向がある。種分化率は生存している分類群に対して、指数関数的に増大する方程式によって、推定できる。そして、二弁軟体動物よりも哺乳類の方が明らかに高い。

[Steven M. Stanley: " Theory of Evolution above the Species Level", PNAS, 72, 646-650, 1975]

現代進化総合説を否定する形で提唱されている。さらにAbstractだけでは明確ではないが、このSpecies Selectionは断続平衡とセットになっている[ie. WR Elsberry: "Punctuated Equilibria"]。ということで、もちろん、Stephen J Gouldも参戦している。

==>EA Lloyd and SJ Gould: "Species Selection on Variability", PNAS, 90, 595-599, 1993.

ただし、Species Selectionも断続平衡も進化生物学のメインストリームではない[ie. WR Elsberry]。



利他的遺伝子という用語はある

Altruistic Gene(利他的遺伝子)という用語は存在する。たとえば...

Roberta Donato: A Stochastic Model for Evolution of Altruistic Genes, J. Phys. I France 6 (1996) 445-453 APRIL 1996 [link,link]

Nedelcu and Michod: The Evolutionary Origin of an Altruistic Gene, Molecular Biology and Evolution, 23 (8), 1460, 2006 link

PD Taylor1: Altruism in viscous populations ? an inclusive fitness model, Journal Evolutionary Ecology, 6, 352-356, 1992 link

ATC Silva and JF Fontanari: Deterministic group selection model for the evolution of altruism, Journal The European Physical Journal B, 7, 385-392, 1999 link

ただし、遺伝子中心視点(gene centric view)のメタファーである"利己的遺伝子"とペアな用語ではない。利他的行動をコーディングしている遺伝子を指している（ゲノム上の位置を特定しているわけではないけど）。


群選択の復活をめぐる戦いは継続している

昨日の復習で...

[1994年の群選択サイドの攻撃]
Wilson, D.S. and Sober, E.: "Reintroducing group selection to the human behavioral sciences", Behavioral and Brain Sciences 17 (4): 585-654, 1994. link

[1994年のメインストリームサイドの反撃]
Dawkins, R.: "Burying the Vehicle. Commentary on Wilson and Sober: Group Selection", Behavioural and Brain Sciences, 17 (4): 616-617, 1994 link

Dennett, D.C.: "E Pluribus Unum? Commentary on Wilson and Sober: Group Selection", Behavioural and Brain Sciences, 17 (4): 617-618, 1994 link

[2005年の群選択サイドの攻撃] 血縁選択では説明できず、群選択が必要。
Wilson, EO.: "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall
Social Research", Spring, 2005 link

[2006年のメインストリームサイドの反撃] EO Wilsonは血縁選択についての典型的誤解に基づいて主張している。
Foster, KR, Wenseleers T, and Ratnieks FLW:" Kin selection is the key to altruism", Trends in Ecology and Evolution, 21, 57-60, 2006. linkメインストリームサイドは、血縁選択と群選択はそもそも対立概念ではないというポジションにあるもよう。たとえば、Joe Felsensteinは、群選択が血縁選択の一種だと言い切っている例もある。

==>Joe Felsenstein: Evolutionary Genetics Group, Kin, Species Selection, and Punctuated Equilibrium

Actually, group selection is a kind of kin selection!
実際、群選択は血縁選択の一種である。
Because ...何故なら

1. Groups must vary in gene frequency to have group selection work
   　グループは遺伝子頻度[ある対立遺伝子が遺伝子プールの中に占める割合]を変化させて、群選択が働くようにしたはずである。
   
2. Having an altruistic behavior reduces the fitness of the individual (just as it does in the case of kin selection).
   　利他行動を持つことは個体の適応度を下げる（血縁選択とまったく同じで）
   
3. Being in a group with altruists means you are related to them and you benefit from their presence (by having a lower chance of group extinction).
   利他行動を持ってグループに所属していることは、グループと関係があって、それらの存在から利益が得られることを意味する(グループ絶滅の可能性を小さくすることにより）。
   (usually, the gene frequencies differ because, the members of a
   group are related to each other)
   （グループのメンバーは相互に関係があるので、ふつう遺伝子頻度は異なっている。）
   

なお、Elliott Sober教授は当時...

Elliott Sober教授は1994年当時、こんな本を書いていた。

Sober, E., 1994, "Did Evolution Make us Psychological Egoists?", in From A Biological Point of View, Cambridge: Cambridge University Press (Amazon)

その主張の概要は、Stanford Encyclopedia of Phylosophyによると

Sober argues that, even if we accept an evolutionary approach to human behaviour, there is no particular reason to think that evolution would have made humans into egoists rather than psychological altruists. On the contrary, it is quite possible that natural selection would have favoured humans who genuinely do care about helping others, i.e. who are capable of ‘real’ or psychological altruism. Suppose there is an evolutionary advantage associated with taking good care of one's children -- a quite plausible idea. Then, parents who really do care about their childrens' welfare, i.e. who are ‘real’ altruists, will have a higher inclusive fitness, hence spread more of their genes, than parents who only pretend to care, or who do not care. Therefore, evolution may well lead ‘real’ or psychological altruism to evolve. Contrary to what is often thought, an evolutionary approach to human behaviour does not imply that humans are likely to be motivated by self-interest alone. One strategy by which ‘selfish genes’ may increase their future representation is by causing humans to be non-selfish, in the psychological sense.

人間の行動について進化論的アプローチを受け入れたとしても、進化が人間を心理学的利他主義者ではなくエゴイストにするのだと考える特別な理由はないと、Soberは論じた。むしろ逆に、自然選択が、他人を助けることを本当に気遣う人間、すなわち真の利他主義あるいは心理学的利他主義な人間を選好することは、大いにありうる。自分の子供を本当にケアすることは進化論的利点があるとしよう。これは尤もらしい考えである。ならば、子供たちの福祉を本当にケアする親たち、すなわち真の利他主義者は、より高い適応度を持ち、従って、自分のことしか気にしない親よりも、多くの遺伝子を残すことになるだろう。従って、進化は真の利他主義あるいは心理学的利他主義が進化するように働くだろう。よく人々が考えることに反して、人間の行動について進化論的アプローチは、人間が利己心だけに動機付けられることを意味しない。将来の子孫を増やそうという利己的遺伝子の戦略は、心理学的な意味で人間を非利己主義にする。

[Biological Altruism on Stanford Encyclopedia of Phylosophy]

これは、もちろん「進化論では利他的行動は説明できない」というインテリジェントデザインや創造論の主張に対する対抗議論である。

Elliott Sober教授は創造論者の主張に対抗する過程で、群選択のようなネタも持ち出していたもよう。ただし、この"Did Evolution Make us Psychological Egoists?"はあまり冴えたものではないように思える。というのは、Mark Isaak:Index to Creationist Claims(創造論者の主張)にある次の主張を撃滅できていないから：

Claim CB411:
Evolution cannot explain moral behavior, especially altruism. Evolutionary fitness is selfish; individuals win only by benefitting themselves and their offspring.
Source:
Dembski, William A., 2004. Reflections on human origins. http://www.designinference.com/documents/2004.06.Human_Origins.pdf
Watchtower Bible and Tract Society, 1985. Life--How Did It Get Here? Brooklyn, NY, p. 177.